第8章 脂代谢

一、要点提示

1.       在激素第三性的脂肪酶催化下，贮存在脂肪细胞中的三脂酰甘油转化为游离的脂肪酸和甘油，进入血液中。脂肪酸与血清蛋白结合后通过血液转动到其他许多组织中，其中包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织。

2.       脂肪酸通过依次除去二碳片段降解到乙酰CoA，该降解过程称为脂肪酸β氧化。在进行β氧化之前，脂肪酸在细胞质中通过与辅酶A脂化被激形成脂酰CoA，然后经肉毒碱穿梭系统转移至线粒体基质中。

3.       饱和脂肪酸的β氧化途径涉及4个酶催化步骤：氧化、水化、氧化和硫解;不饱和脂肪酸按照同样的降解途径降解至双键出现的部位，进一步降解需要另外两个酶;异构酶和还原酶。奇数碳脂肪酸在的最后阶段可生成丙酰CoA，丙酰CoA经3个酶的催化转化为柠檬酸循环的一个中间代谢物琥珀酰CoA。

4.       脂酰CoA经β氧化降解可以生成乙酰CoA，NADH， NADH，FADH₂经电子传递和氧化磷酸化能够产生大量的ATP，同时可以生成许多水。

5.       酮体β-羟丁酸和乙酰乙酸是燃料分子，酮体是在肝脏中经乙酰CoA缩合形成的，但肝脏不能利用酮体，它们可以被许多其他组织（包括脑）利用，在这些组织的线粒体内被激活和生成乙酰进入柠檬酸循环。丙酮存在微量，它是乙酰乙酸经非酶催化脱羧生成的。

6.       动物细胞中的脂肪酸合成发生在细胞质内，其合成的途径不同于氧化途径。脂肪酸合成的原料是乙酰是通过柠檬酸转运系统由线粒体转运到细胞质中。柠檬酸转运系统和戊糖磷酸途径提供脂肪酸生物合成所需要的NADHP。

7.       长链脂肪酸是由丙二酸单酰CoA和乙酰CoA经负载、缩合、还原、脱水和还原5个步骤形成的，重复进行这5步反应可使脂肪酸链延长，脂肪酸生物合成的主要产物是十六碳软脂酸。

8.       三脂酰甘油和磷脂是通过共同的途径合成的，都是由1，2二脂酰甘油衍生而来。磷脂酸是磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇的前体。鞘脂友鞘氨醇为结构骨架的脂，鞘氨醇酰化形成神经酰胺，神经酰胺经修饰加上磷脂酰胆碱（或磷脂酰乙醇胺）可以形成鞘磷脂或加上一个糖成分形成脑苷脂。

9.       胆固醇是动物细胞膜的必需成分，是大量细胞成分的前体。胆固醇的所有碳原子都来自乙酰CoA。胆固醇生物合成的主要调控步骤是3-羟基-3-甲基戊二酸单酰CoA转化为甲羟戊酸的反应。

二、术语解释

1.       β氧化途径（βoxidation pathway）：是脂肪酸氧化分解的主要途径，脂肪被连续地在β碳氧化降解生成乙酰CoA，同时生成NADH和FADH₂，因此可产生大量的ATP。该途径因脱氢和裂解均发生在β位碳原子而得名。每一轮脂肪酸β氧化都是由4步反应组成：氧化、水化、再氧化和硫解。

2.       肉毒碱穿梭系统（carnitine shuttle system）：脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。

3.       酮体（acetone body）：在肝脏中由乙酰CoA合成的燃料分子（β羟基丁酸、乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多将导致中毒。

4.       柠檬酸转运系统（citrate transport system）：将乙酰CoA从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。在转运乙酰CoA的同时，细胞质中的NADH氧化成NAD⁺，NADP⁺还原为NADPH。每循环一次消耗2分子ATP。